随着太阳直射点的南移，北半球逐渐进入了秋冬季节，而南方则正值春季。春天来了，万物复苏，非洲大草原的动物们又迎来了交配的季节……
近日，质心教育勤劳的麦子老师在翻译解析南非题的时候，遇到了一道这样的题，简直辣眼睛……
题目如下：下列哪个选项是睾丸在阴囊里，在体腔外的优势？
（A） 更多的精子可以储存在阴囊里。
（B） 精子的形成在比正常体温低的温度下更有效率。
（C） 睾丸在阴囊里比在体腔里更好地被保护。
（D） 前列腺分泌物花更多的时间进入精子。
要想正确作对此题，需要了解以下东西
从生理机制上讲：精子必须在低于正常体温3-5℃的温度下，即一般来说，最适合男性睾丸的温度在34℃-35.5℃之间，只有这样才能产生大量健康的精子。如果睾丸的温度达到36度或高于36度，一定会让精子先生中暑，从而影响精子的质量，甚至造成男性不育。阴囊的设计包含了逆流交换系统与更好的散热，故可以确保精子发育所需的低温；同时提睾肌可提拉睾丸接近身体，有利于温度的调节。因此，这道题应该选B。
不过这样问题就解决了嘛？No、No、No！事实上我们只要稍一调查，就会发现：并不是所有的哺乳动物都有这样的特点，鳍足类动物（海豹和海狮）、鲸类动物（鲸鱼和海豚）与大象的睾丸都在身体里面。
那么现在，我们就需要再度审视一下这个问题了……为何部分哺乳动物的阴囊有这样特征？——显然，这其实是一种非常脆弱的设计（男同胞们你懂的）。从进化的角度看，它是如何获得优势一步一步固定下来？？而另外一些不具备该特征的哺乳动物又是怎么回事呢？？？在学术界，对于该问题的目前主要有三种解释~
解释一：
可能像孔雀的羽毛一样，这是雄性哺乳动物在通过吊垂的睾丸向雌性哺乳动物发出信号，告诉她们自己有良好的基因。然而这个假设绝大部分情况下是不正确的，因为除了草原猴（下图）等少数物种以外，大多哺乳动物并没有色彩鲜艳的阴囊，事实上它们绝大部分也都是色盲。所以这个解释可能不太靠谱~
这只猴子有着蓝色的OO（不可名状之物），但其实大部分哺乳动物是色盲，它们看得见个卵啊（啊对不起，它们看不见个卵啊！）
解释二：
进化心理学家G. Gallup提出了一种新的理论，称为激活假说。根据他的假设，当精液中的精子细胞进入阴道时，它们感受到了温度的突然上升，因为女性生殖道的温度在体温（37℃）。 这一温度激活了精子，使它们暂时活化，能够增加其运动能力令其可通过子宫颈到达输卵管。因此，睾丸的较低温度是用于防止精子的过早活化。而睾丸的极端敏感和疼痛感则是为了提醒雄性动物在此情况下需要注意保护睾丸。这可以解释为什么海洋哺乳动物并不需要保持睾丸在体外阴囊中，因为虽然它们在体内，但其接近皮肤的位置和外界的水温可保持它们足够凉爽。不过，这仍不足以说明大象的例外情况。
解释三：
南非进化生物学家B. G. Lovegrove（终于知道为啥在南非题里会出现这种了！）提出了内温跃变假说（endothermic pulses hypothesis）。所谓内温跃变指的是新生代地质时期因气候原因及奔跑习性出现等导致哺乳动物体温升高的适应过程，该体温变化进化时间较短，几乎是脉冲式的提升。该理论认为外置睾丸（阴囊）的出现源自哺乳动物的一支叫北方真兽（Boreoeutherian）的分支，包括大部分灵长总目（啮齿目和灵长目）和劳亚总目（食肉目、翼手目、鳞甲目、奇蹄目），比如兔子、仓鼠、老鼠、猫、狗、狐狸、狼、蝙蝠、马、猴子、猿、人等。这支哺乳动物大部分起源于三叠纪的劳亚大陆Laurasia（北方大陆），故而得名。它们的祖先体型小如仓鼠，睾丸比例较大（生殖能力那啥你懂的），因此选择外置；外置时温度较低，精子形成过程中减数分裂时DNA的突变几率也较低，这在进化上是有利的。这一过程导致相关酶如DNA聚合酶及其它重组酶活性也适应了稍低于体内的体外温度环境。随着气候的变化，哺乳动物的运动能力增强，体温逐步升高，然而精子发育的最佳温度却因为早起已“固定”而在整个新生代保持在了较低水平。因此当北方真兽类动物开始适应性辐射演化成不同体型的动物时，它们体内的正常精子生成依然需要稍低于体内的体外温度环境，这些动物只好仍然要将睾丸置于体外。而其它非北方真兽类的哺乳动物如单孔类鸭嘴兽、犰狳、树懒、大象等在进化上有不同起源，故都是内置睾丸。这一假说由此较好地解释了为什么大象没有外部睾丸，是目前看起来最靠谱的说法。
有同学看到这里，不由的来劲了——那为啥都是恒温动物，我也没见小鸡小鸟挂着个OO在外边啊！？事实上，哺乳动物和鸟类的差异可能主要在二者实际产生精子所需的时间长短不同。相比哺乳动物，鸟类产生精子非常迅速并在相当短的繁殖季节内就释放出去了，精子暴露在体内高温的时间是短暂的，所受到的损伤可能较小。部分哺乳动物其实也不是时时刻刻都把阴囊挂在外边，它们通常隐藏在腹部的皮肤褶中，只有在生殖季节才会降下来。。。
最后，封面的彩蛋来自电影《黑衣人2》。看过这段的同学想毕一见此图便跟小编一样，隔着屏幕都能感受到那淡淡的忧桑和彻骨的痛……
参考文献：
The evolution of endothermy in Cenozoic mammals: a plesiomorphic-apomorphic continuum, Biol.
Rev., 2012, 87, 128.
The evolution of mammalian body temperature: the Cenozoic supraendothermic pulses, J. Comp. Physiol. B., 2012, 182, 579.
The evolution of mammal body sizes: responses to Cenozoic climate change in North American mammals, J. Evol. Biol., 2013, 26, 1317.
Cool sperm: why some placental mammals have a scrotum, J. Evol. Biol. 2014, 27, 801.
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