本周答疑的问题巧合的集中在了秋水仙素上,本文除了解答大家关于秋水仙素的问题外,还贴心的为大家将生物人教版高中必修二里与染色体组相关的例子列出,供大家参考。
问题一、秋水仙素作用的细胞周期是什么时期,为什么处理后细胞处于中期?
首先来看一看秋水仙素(colchicine)的作用机理:秋水仙素与细胞内的微管的主要成分微管蛋白二聚体(即组成微管的单体)结合,阻止微管的组装,从而抑制纺锤体的形成,阻断了有丝分裂进程(注意三种微管抑制剂的区别:秋水仙素、长春藤碱——抑制纺锤体的形成;紫杉醇——阻止微管解聚)。
微管抑制剂的结合位点
而在有丝分裂的前期,纺锤体即开始形成,微管开始组装,所以可以认为秋水仙素作用在有丝分裂前期。
在正常的有丝分裂后期,纺锤体牵引各姐妹染色体分别移向细胞两极;根据前面所述,细胞被秋水仙素作用后,纺锤体无法形成,无法进行有丝分裂后期的生理过程,即各姐妹染色体分别移向两极,在这种情况下,着丝粒(高中称着丝点)断开后,新形成的姐妹染色体不会移动。但核膜的解体不受影响,所以细胞显然不在前期,又没法进入后期,故认为经秋水仙素处理后,细胞停留在中期。
至于秋水仙素处理后的姐妹染色单体如何分离,这又是另外一个复杂的问题,我们分开解答。
问题二、秋水仙素作用对纺锤体的形成有影响,而APC需要通过纺锤体检验才能切割紧固蛋白,促进着丝粒分离。那在秋水仙素处理多倍体化的过程中,着丝粒又是如何得以分离的呢?
APC是后期促进复合物(Anaphase-Promoting Complex)的简称。细胞分裂M期的中后期转换由活化APC启动,动粒未与微管联结之前会抑制APC活性。具体而言,着丝点(动粒)区域的CENP-E、Bub1与Mad2参与了该过程。CENP-E即着丝粒相关蛋白E(centromere-associated protein E),Bub1得名于酵母在苯并咪唑中出芽不受抑制(budding uninhibited by benzimidazole),Mad2则得名于有丝分裂阻滞缺陷 (mitotic arrest deficient)。
Mad和Bub可以使动粒敏化,促使微管与动粒接触,二者联结后,CENP-E分子结构位置变化,影响到Bub1活性变化,进一步影响到Mad2的稳定性及与其它有关物质的结合,最终导致Mad2对APC的抑制解除。当前述的纺锤体组装检验点失活后,APC结合cdc20成为有活性的APC,将分离酶上的紧固蛋白/分离酶抑制蛋白(securin)水解,分离酶得以切割黏连蛋白,只有完成这一系列的过程,姐妹染色单体才能得以正确分离。
纺锤体组装检验点及APC的促姐妹染色单体分离作用
接下来我们切入正题。当用秋水仙素处理分裂周期中的细胞时,细胞会出现特殊的有丝分裂模式,被称为秋水仙效应有丝分裂(C-mitosis)。这个时候,细胞将无法通过纺锤体检验点,从而发生细胞周期阻滞。
由Bub/Mad产生的抑制信号将随时间不段衰减,如果洗脱秋水仙素等药物,细胞便会继续进入后期,完成正常的细胞分裂;如果药物持续存在,则细胞可能发生凋亡,或者适应越过监测点,退出细胞分裂期重新进入G1阶段,接下来通过内复制(endoreplication)方式继续完成DNA复制形成多线染色体,开启下一轮细胞分裂。此时细胞已经成为了四倍体,接下来可能以四倍体正常复制,也可能从此进入衰老或凋亡阶段。
微管抑制药物处理后的有丝分裂可能模式以及内复制形成多线染色体的示意
问题三、二倍体西瓜和四倍体西瓜存不存在生殖隔离,三倍体西瓜是否新物种,区分物种的依据实际上是不是组成上都是相同同源染色体组(如二倍体,三倍体,四倍体西瓜)
按照人教版高中生物必修2的说法,在遗传学和进化论的研究中,把能够在自然状态下相互交配并且产生可育后代的一群生物称作一个物种,简称“种”。而生殖隔离是指两物种不能相互交配,即使交配成功,也不能产生可育的后代。以上的两条同样是区分物种的依据,不过在实际的分类学里可能会有一些例外情况,不过在高考和竞赛里我们还是都参照以上的两条标准来区分物种。
物种形成按作用模式划分可分为渐变式与爆发式,其中前者指的是自然选择学说所描述的新物种形成方式,又可分为继承式与分化式,这里就不具体展开了。而多倍体化则是物种形成的另一种方式,是一种只经过一二代就能产生新物种的方式。由于多倍体生物一旦形成,它和原来的物种就发生生殖隔离,因而它成了新种,所以这种方式被称为爆发式的物种形成。
在这个意义上,二倍体和四倍体西瓜存在生殖隔离,因为它们杂交产生的后代(即三倍体西瓜)无法产生可育后代,所以它们是不同物种~
再看三倍体西瓜。虽然二倍体西瓜和四倍体西瓜杂交能产生三倍体的西瓜种子,但是该类种子长出的三倍体西瓜植株,其减数分裂中联会过程会发生紊乱,故三倍体西瓜不可育。三倍体西瓜自身不能繁衍后代,当然不能算是新物种啦,它其实算是不可育的杂交后代~
有的同学可能会问,既然三倍体西瓜植株能结出三倍体西瓜,怎么能说其不可育呢?注意,对于西瓜等被子植物来讲,通过双受精过程得到的后代是种子,而我们日常所吃的西瓜是果实,果实里的种子才能算作是“后代”,果实里其余的部分(包括果皮,胎座等)算作母本植株的一部分。判断被子植物是否可育要看其在自然状态下是否能产生种子,三倍体西瓜恰恰是无籽西瓜,没有任何后代,故三倍体西瓜不可育。
注:图中第一年得到的西瓜果皮为四倍体,种子为三倍体;第二年的“杂交”过程,事实上是利用花粉去刺激子房发育。二倍体西瓜的花粉中,除含有少量的生长素外,同样也含有使色氨酸转变成生长素的酶系;当二倍体花粉萌发时,形成的花粉管伸入到四倍体植株的子房内并将自身合成生长素的酶体系转移到其中,从而在子房内仍能合成大量的生长素,促使子房发育成无籽果实。所以无籽西瓜不像无籽番茄直接涂生长素,使用花粉省事且节约。图中第二年得到的西瓜果皮为三倍体,但由于“母本”联会紊乱,故无种子。另外一般四倍体做母本,二倍体作父本是因为四倍体花粉育性低,使得种子数目减少;且反交受亲本配子细胞质的影响,珠被发育形成的种皮硬厚,这样的“无籽西瓜”就没有任何意义了。
生物里与染色体组相关的例子,人教版高中必修二上列出的有:
蜜蜂种群中工蜂是单倍体
马和驴杂交产生的骡子两个染色体组不匹配,故不可育,它也不是新种而是不育杂交后代,记做 Equus asinue x Equus caballus
此外还有一些典型的与染色体组相关的实例需要生竞党们记住,不限于下面两例:
小麦的自然演化进程中,推测在低温环境下,有丝分裂进程受阻,不可育的杂交种染色体加倍变为可育种,是小麦演化中的重要环节
我国著名作物遗传育种学家鲍文奎历经艰辛,培育出异源八倍体小黑麦的进程
下面两张图展示了小麦演化和八倍体小黑麦育种进程,关于小麦演化过程更详细的叙述,参见戴灼华主编《遗传学》、刘祖洞主编《遗传学》或竞赛辅导资料,在此处就不展开叙述。
八倍体小黑麦育种历程
参考文献:
Decoding the links between mitosis, cancer, and chemotherapy: The mitotic checkpoint, adaptation, and cell death, Cancer Cell, 2005, 8, 7.
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